Docru

Нейроны и глиальные клетки: ключевые игроки в функционировании нервной системы

от Будь здоров
Нейрон в окружении различных типов глиальных клеток - астроцитов, олигодендроцитов и микроглии, демонстрирующих их взаимодействие в нервной ткани

Знаете ли вы, что половину клеток вашего мозга составляют не нейроны, а совершенно другие клетки? Долгое время ученые считали, что основой работы мозга являются исключительно нейроны, а окружающие их глиальные клетки выполняют лишь вспомогательную функцию — как своеобразный «клей», скрепляющий нервную ткань. Недаром само слово «глия» происходит от греческого γλία, что означает «клей». Но последние десятилетия кардинально изменили наши представления о работе нервной системы.

Сегодня мы знаем, что взаимодействие нейронов и глиальных клеток представляет собой сложнейший диалог, без которого невозможно нормальное функционирование нашего мозга. От этого диалога зависят не только базовые функции нервной системы, но и высшие когнитивные процессы, включая память, мышление и эмоции. В этой статье мы рассмотрим строение нейронов и глиальных клеток, особенности их взаимодействия, а также последние открытия нейронауки, которые раскрывают удивительный мир нервной ткани.

Строение и функции нейрона: основа передачи информации

Нейрон – это основная структурно-функциональная единица нервной системы, специализированная на передаче и обработке информации. В отличие от большинства других клеток организма, нейроны имеют уникальное строение, которое идеально подходит для их главной функции — проведения нервных импульсов.

Анатомия нейрона: совершенный передатчик сигналов

Типичный нейрон состоит из четырех основных элементов:

  1. Тело нейрона (сома) – центральная часть клетки, содержащая ядро и большинство органелл. Здесь происходят основные метаболические процессы, синтез белков и других веществ, необходимых для функционирования нейрона.
  2. Дендриты – короткие, ветвящиеся отростки, которые принимают сигналы от других нейронов или рецепторных клеток. Они могут иметь специальные выросты – дендритные шипики, увеличивающие площадь контакта с другими нейронами.
  3. Аксон – длинный отросток, предназначенный для передачи нервных импульсов от тела нейрона к другим клеткам. Аксоны могут достигать значительной длины — от нескольких миллиметров до метра и более.
  4. Терминали аксона – концевые разветвления аксона, образующие синаптические контакты с другими клетками. Именно здесь происходит высвобождение нейромедиаторов – химических веществ, передающих сигнал следующей клетке.

Для наглядного представления строения нейрона можно обратиться к изображениям в атласах нейроанатомии. Хорошие иллюстрации нейронов различных типов можно найти на сайте NCBI Atlas of Neuroanatomy, а также в Атласе анатомии человека Р.Д. Синельникова.

Классификация нейронов: многообразие форм и функций

Нейроны необычайно разнообразны. Их классифицируют по нескольким критериям:

  1. По функции:
    • Афферентные (сенсорные) нейроны – передают информацию от органов чувств в ЦНС
    • Эфферентные (двигательные) нейроны – передают команды от ЦНС к исполнительным органам
    • Вставочные (интернейроны) – осуществляют связь между другими нейронами
  2. По количеству отростков:
    • Униполярные – имеют один отросток, отходящий от тела клетки
    • Биполярные – имеют два отростка (дендрит и аксон)
    • Мультиполярные – имеют множество дендритов и один аксон
  3. По размеру:
    • Гигантские (например, клетки Беца в моторной коре, достигающие 120-150 мкм)
    • Средние (20-60 мкм)
    • Малые (5-20 мкм, например, зернистые клетки мозжечка)
  4. По форме тела:
    • Пирамидные (характерны для коры головного мозга)
    • Звездчатые
    • Веретеновидные
    • Грушевидные (клетки Пуркинье в мозжечке)
    • и другие

Особенности функционирования нейрона: электрический феномен

Уникальная способность нейрона к передаче сигналов основана на электрических свойствах его мембраны. В состоянии покоя внутренняя сторона мембраны нейрона заряжена отрицательно по отношению к внешней среде (мембранный потенциал покоя составляет около -70 мВ).

При возбуждении нейрона происходит кратковременное изменение мембранного потенциала – генерируется потенциал действия, который распространяется вдоль аксона. Это явление основано на работе ионных каналов в мембране нейрона, которые избирательно пропускают ионы натрия и калия.

Передача сигнала между нейронами происходит через специализированные контакты – синапсы. В химических синапсах передача осуществляется с помощью нейромедиаторов, в электрических – через прямой электрический контакт между клетками.

Глиальные клетки: от «клея» к ключевым игрокам нейробиологии

Глиальные клетки, или нейроглия, долгое время находились в тени нейронов. Однако сегодня мы знаем, что они не просто поддерживают нейроны, но активно участвуют в работе нервной системы.

Типы глиальных клеток: разнообразие форм и функций

В нервной системе существует несколько типов глиальных клеток, каждый из которых выполняет специфические функции:

  1. Астроциты – звездчатые клетки с многочисленными отростками, составляющие около 60% от общего числа глиальных клеток. Различают протоплазматические астроциты (в сером веществе) и волокнистые астроциты (в белом веществе).
  2. Олигодендроциты – клетки с небольшим количеством отростков, составляющие около 25-30% глиальных клеток. Они образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов в центральной нервной системе.
  3. Микроглия – самые мелкие глиальные клетки, выполняющие иммунные функции в нервной ткани. Они способны к амебоидному движению и фагоцитозу.
  4. Шванновские клетки – глиальные клетки периферической нервной системы, формирующие миелиновую оболочку аксонов за пределами ЦНС.
  5. Эпендимоциты – клетки, выстилающие желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера и регуляции состава спинномозговой жидкости.
  6. NG2-глия (нейрально-глиальные антиген 2-положительные клетки) – относительно недавно открытый тип глиальных клеток, способных к дифференцировке в олигодендроциты.

Количественное соотношение нейронов и глии: корректировка представлений

Долгое время считалось, что глиальные клетки численно значительно превосходят нейроны в соотношении 10:1 или даже выше. Однако современные исследования показали, что это соотношение ближе к 1:1. По данным современных исследований, в человеческом мозге содержится около 84 миллиардов глиальных клеток и 86 миллиардов нейронов.

Интересно, что это соотношение различается в разных отделах мозга: в коре больших полушарий глиальные клетки преобладают над нейронами в соотношении примерно 4:1, а в мозжечке, наоборот, нейронов в 4 раза больше, чем глиальных клеток.

Эволюция представлений о функциях глии: от второстепенных к ключевым

Когда в 1846 году Рудольф Вирхов ввел термин «нейроглия», он рассматривал эти клетки как своего рода соединительный материал, «клей» для нейронов. Позднее, в начале XX века, Сантьяго Рамон-и-Кахаль и Камилло Гольджи расширили представления о глии, но все равно считали ее вспомогательной тканью.

Современная нейронаука полностью пересмотрела роль глиальных клеток. Сегодня мы знаем, что они выполняют множество жизненно важных функций:

  1. Опорная функция – создание структурного каркаса для нейронов
  2. Трофическая функция – обеспечение нейронов питательными веществами
  3. Защитная функция – защита нейронов от механических повреждений и патогенов
  4. Изоляционная функция – образование миелиновой оболочки вокруг аксонов
  5. Регуляторная функция – модуляция синаптической передачи
  6. Гомеостатическая функция – поддержание ионного и водного баланса
  7. Участие в нейрогенезе – влияние на образование и интеграцию новых нейронов
  8. Фагоцитарная функция – удаление клеточного дебриса и погибших нейронов
  9. Формирование гемато-энцефалического барьера – регуляция проницаемости сосудов мозга

Взаимодействие нейронов и глиальных клеток: сложный диалог

Современные исследования показывают, что нейроны и глиальные клетки находятся в постоянном взаимодействии, формируя единую функциональную систему.

Миелинизация аксонов: ускорение прохождения импульса

Одним из наиболее изученных взаимодействий является образование миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов. Этот процесс осуществляют олигодендроциты в ЦНС и шванновские клетки в периферической нервной системе.

Миелиновая оболочка представляет собой многослойную липопротеиновую структуру, которая оборачивается вокруг аксона, оставляя небольшие промежутки – перехваты Ранвье. Такое строение обеспечивает быстрое сальтаторное (скачкообразное) проведение нервного импульса от одного перехвата к другому, что значительно увеличивает скорость передачи сигнала.

Нарушение процессов миелинизации лежит в основе ряда серьезных неврологических заболеваний, таких как рассеянный склероз, при котором иммунная система атакует миелиновые оболочки, что приводит к нарушению проведения нервных импульсов.

Синаптическая пластичность: глия как модулятор

Хотя классическое представление о синапсе включает только пре- и постсинаптический нейроны, современные исследования показывают, что астроциты активно участвуют в синаптической передаче, формируя так называемый «трехсторонний синапс».

Астроциты могут выделять нейроактивные вещества (глиотрансмиттеры) и модулировать синаптическую передачу. Они способны усиливать или ослаблять синаптические связи, что играет важную роль в процессах обучения и памяти.

Нейрометаболическая поддержка: энергетическое обеспечение

Астроциты играют ключевую роль в энергетическом обеспечении нейронов. Они поглощают глюкозу из крови и преобразуют ее в лактат, который затем передается нейронам в качестве энергетического субстрата.

Кроме того, астроциты участвуют в регуляции мозгового кровотока, обеспечивая приток крови к активно работающим нейронам – явление, известное как нейрососудистое сопряжение.

Нейроиммунное взаимодействие: защита и восстановление

Микроглиальные клетки являются резидентными макрофагами ЦНС и образуют первую линию защиты от патогенов и повреждений. При повреждении нервной ткани взаимодействие между глиальными клетками и нейронами становится особенно интенсивным и координированным. Астроциты быстро реагируют на повреждения, создавая защитный барьер вокруг поврежденного участка.

Микроглия удаляет клеточный дебрис и патогены путем фагоцитоза, а также выделяет различные факторы роста, способствующие восстановлению нервной ткани.

Новейшие открытия в области взаимодействия нейронов и глии

Последние десятилетия ознаменовались революционными открытиями в понимании роли глиальных клеток и их взаимодействия с нейронами.

Глия и формирование памяти: неожиданная роль

Научные исследования показали, что ключевыми участниками в формировании долговременной памяти являются не нейроны, а глиальные клетки – астроциты. Они участвуют в переводе кратковременной памяти в долговременную, модулируя синаптическую пластичность.

Исследования под руководством академика Павла Балабана из Института высшей нервной деятельности РАН демонстрируют, что глиальные клетки играют ключевую роль в процессах памяти, вопреки традиционному представлению о доминирующей роли нейронов.

NG2-глия: новый тип с уникальными свойствами

Относительно недавно был обнаружен новый тип глиальных клеток – NG2-глия, которая обладает уникальными свойствами. NG2-глиальные клетки способны образовывать синапсы с нейронами напрямую, причем двух типов: ГАМКергические и глутаматные. Они также могут присоединяться к уже существующим синапсам, охватывать аксоны и взаимодействовать с нейромедиаторами во внеклеточной среде.

Эти клетки представляют особый интерес для исследователей, поскольку они находятся на границе между глиальными клетками и нейронами, обладая свойствами обоих типов клеток.

Глия и нейродегенеративные заболевания: новые терапевтические мишени

Современные исследования показывают, что глиальные клетки играют важную роль в развитии нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера, Паркинсона и боковой амиотрофический склероз.

Например, была установлена связь между развитием болезни Паркинсона и глией кишечника, что подтверждает гипотезу о том, что это заболевание может начинаться в кишечнике и затем распространяться в мозг.

Трансформация глиальных клеток в нейроны: перспективы регенеративной медицины

Одним из наиболее перспективных направлений является исследование возможности превращения глиальных клеток в нейроны. Ученые из Университета Пенсильвании создали молекулярный “коктейль”, который способен превращать глиальные клетки в функционирующие нейроны.

Это открывает новые возможности для лечения нейродегенеративных заболеваний и травм нервной системы, поскольку глиальные клетки, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению во взрослом организме.

Чек-лист: основные типы глиальных клеток и их функции

Для лучшего запоминания информации предлагаем вам удобный чек-лист, который можно использовать для систематизации знаний о глиальных клетках:

Астроциты

  •  Звездчатая форма с многочисленными отростками
  •  Составляют около 60% от всех глиальных клеток
  •  Участвуют в формировании гемато-энцефалического барьера
  •  Регулируют ионный и водный баланс
  •  Обеспечивают нейроны питательными веществами
  •  Модулируют синаптическую передачу
  •  Участвуют в формировании долговременной памяти
  •  Регулируют мозговой кровоток

Олигодендроциты

  •  Небольшие клетки с ограниченным числом отростков
  •  Составляют около 25-30% глиальных клеток
  •  Формируют миелиновую оболочку аксонов в ЦНС
  •  Ускоряют проведение нервных импульсов
  •  Обеспечивают трофическую поддержку аксонов
  •  Один олигодендроцит может миелинизировать несколько аксонов

Микроглия

  •  Самые мелкие глиальные клетки
  •  Происходят из мезодермы (в отличие от других глиальных клеток)
  •  Выполняют иммунные функции в ЦНС
  •  Способны к амебоидному движению и фагоцитозу
  •  Удаляют клеточный дебрис и патогены
  •  Выделяют факторы роста и цитокины
  •  Участвуют в нейровоспалении
  •  Играют роль в развитии нейродегенеративных заболеваний

Шванновские клетки

  •  Глиальные клетки периферической нервной системы
  •  Формируют миелиновую оболочку аксонов вне ЦНС
  •  Одна клетка миелинизирует только один участок аксона
  •  Участвуют в регенерации периферических нервных волокон
  •  Образуют неврилемму (оболочку Шванна)

Эпендимоциты

  •  Выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга
  •  Участвуют в образовании и циркуляции спинномозговой жидкости
  •  Образуют реснички, способствующие движению ликвора
  •  Формируют барьер между кровью и спинномозговой жидкостью

NG2-глия

  •  Относительно недавно открытый тип глиальных клеток
  •  Могут образовывать синапсы с нейронами
  •  Способны дифференцироваться в олигодендроциты
  •  Участвуют в ремиелинизации при повреждениях
  •  Взаимодействуют с нейромедиаторами во внеклеточной среде

Часто задаваемые вопросы о нейронах и глиальных клетках

Вопрос 1: Могут ли глиальные клетки генерировать электрические импульсы, как нейроны?

Ответ: В отличие от нейронов, большинство глиальных клеток не генерируют потенциалы действия. Однако они способны к медленным изменениям мембранного потенциала и могут использовать кальциевые сигналы для межклеточной коммуникации. Интересно, что некоторые типы глиальных клеток, в частности NG2-глия, могут проявлять электрическую активность, схожую с нейрональной.

Вопрос 2: Сколько нейронов и глиальных клеток в мозге человека?

Ответ: Согласно современным исследованиям, мозг человека содержит около 86 миллиардов нейронов и примерно 84 миллиарда глиальных клеток. Таким образом, соотношение глии к нейронам составляет примерно 1:1, хотя в разных отделах мозга это соотношение может значительно различаться.

Вопрос 3: Могут ли глиальные клетки превращаться в нейроны?

Ответ: Да, в определенных условиях некоторые типы глиальных клеток, в частности астроциты, могут трансформироваться в нейроны. Этот процесс может происходить спонтанно при повреждениях мозга, а также может быть индуцирован с помощью специальных молекулярных «коктейлей». Это открывает перспективы для регенеративной медицины в лечении нейродегенеративных заболеваний.

Вопрос 4: Какие заболевания связаны с нарушением функций глиальных клеток?

Ответ: Нарушение функций глиальных клеток может приводить к различным заболеваниям нервной системы:

  • Демиелинизирующие заболевания (рассеянный склероз, лейкодистрофии) – связаны с нарушением функций олигодендроцитов
  • Нейродегенеративные заболевания (болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона) – связаны с дисфункцией астроцитов и микроглии
  • Опухоли (глиомы, астроцитомы) – развиваются из глиальных клеток
  • Нейровоспалительные заболевания – связаны с активацией микроглии

Вопрос 5: Каковы основные различия между нейронами и глиальными клетками?

Ответ: Основные различия включают:

  • Нейроны генерируют и проводят электрические импульсы, большинство глиальных клеток этого не делают
  • Нейроны не способны к делению во взрослом организме, многие глиальные клетки сохраняют эту способность
  • Нейроны имеют специализированные отростки (аксоны и дендриты), глиальные клетки имеют более разнообразную морфологию
  • Нейроны образуют синапсы для передачи сигналов, глиальные клетки обычно не образуют таких структур (исключение – NG2-глия)
  • Мембранный потенциал

Мембранный потенциал и электрическая активность

Мембранный потенциал нейронов гораздо ниже (около -70 мВ), чем у глиальных клеток (около -90 мВ). При этом нейроны способны отвечать на раздражение генерацией потенциала действия, а глиальные клетки обычно реагируют более медленными изменениями мембранного потенциала.

Новые перспективы терапии на основе взаимодействия нейронов и глии

Понимание сложных взаимоотношений между нейронами и глиальными клетками открывает новые перспективы для лечения заболеваний нервной системы.

Ремиелинизация: восстановление проводимости

Одно из наиболее перспективных направлений – стимуляция процессов ремиелинизации при демиелинизирующих заболеваниях, таких как рассеянный склероз. При повреждениях нервной ткани олигодендроциты и шванновские клетки начинают процесс ремиелинизации аксонов, восстанавливая их изоляцию и обеспечивая нормальную передачу нервных импульсов.

Современные исследования направлены на разработку методов стимуляции этого процесса, в том числе с использованием факторов роста, стволовых клеток и генной терапии.

Модуляция нейровоспаления: контроль иммунных реакций

Микроглиальные клетки играют ключевую роль в нейровоспалении, которое сопровождает многие неврологические заболевания. Регуляция их активности может помочь в лечении нейродегенеративных заболеваний, инсульта и черепно-мозговых травм.

Исследования показывают, что переключение микроглии из провоспалительного в противовоспалительное состояние может способствовать восстановлению нервной ткани и предотвращать прогрессирование заболевания.

Клеточная терапия: замена утраченных клеток

Трансплантация глиальных клеток или их предшественников рассматривается как перспективный метод лечения ряда неврологических заболеваний. Например, трансплантация олигодендроцитов может способствовать ремиелинизации при демиелинизирующих заболеваниях, а трансплантация астроцитов может улучшить трофическую поддержку нейронов при нейродегенеративных заболеваниях.

Репрограммирование глиальных клеток: новые нейроны из глии

Особое внимание привлекает возможность превращения глиальных клеток в нейроны. Ученые из Университета Пенсильвании разработали молекулярный «коктейль», способный трансформировать астроциты в функционирующие нейроны.

Этот подход особенно перспективен для лечения нейродегенеративных заболеваний и травм нервной системы, поскольку позволяет использовать собственные клетки пациента для замены утраченных нейронов.

Сравнение нейронов и глиальных клеток

Для наглядного представления основных различий между нейронами и глиальными клетками предлагаем следующую сравнительную таблицу:

Характеристика Нейроны Глиальные клетки
Количество в мозге человека ~86 миллиардов ~84 миллиарда
Способность к делению во взрослом организме Отсутствует (за редкими исключениями) Сохраняется
Генерация потенциала действия Да Нет (за исключением некоторых типов NG2-глии)
Мембранный потенциал покоя ~ -70 мВ ~ -90 мВ
Образование синапсов Да Обычно нет (кроме NG2-глии)
Основная функция Генерация и передача нервных импульсов Поддержка и модуляция работы нейронов
Формирование миелиновой оболочки Нет Да (олигодендроциты и шванновские клетки)
Реакция на повреждение Ограниченная способность к восстановлению Активная пролиферация и миграция
Фагоцитарная активность Отсутствует Присутствует (особенно у микроглии)
Метаболическая активность Высокая (требуют постоянного поступления глюкозы) Умеренная, но могут накапливать гликоген
Морфология Строго специализированная Более разнообразная

Руководство по визуализации различных типов глиальных клеток

Для исследователей и студентов важно уметь идентифицировать различные типы глиальных клеток при микроскопическом изучении нервной ткани. Вот краткое руководство по их визуальному распознаванию:

Астроциты

  • Внешний вид: Звездчатая форма с многочисленными ветвящимися отростками
  • Окраска: Хорошо выявляются при иммуногистохимическом окрашивании на GFAP (глиальный фибриллярный кислый белок)
  • Локализация: Равномерно распределены в сером и белом веществе, часто контактируют с капиллярами
  • Особенности: Протоплазматические астроциты в сером веществе имеют более короткие и ветвистые отростки, волокнистые в белом веществе – более длинные и менее ветвящиеся

Олигодендроциты

  • Внешний вид: Небольшие округлые клетки с немногочисленными тонкими отростками
  • Окраска: Выявляются при окраске на миелиновые белки (MBP, PLP)
  • Локализация: Преимущественно в белом веществе, часто располагаются рядами вдоль аксонов
  • Особенности: Один олигодендроцит может формировать миелиновую оболочку для нескольких аксонов

Микроглия

  • Внешний вид: Мелкие клетки с тонкими ветвящимися отростками в покое; амебоидная форма в активированном состоянии
  • Окраска: Выявляются при окраске на Iba1 или CD68
  • Локализация: Равномерно распределены по всей нервной ткани
  • Особенности: В активированном состоянии отростки становятся толще, а тело увеличивается

Шванновские клетки

  • Внешний вид: Уплощенные клетки, спирально обернутые вокруг аксона
  • Окраска: Выявляются при окраске на S100 и миелиновые белки
  • Локализация: Только в периферической нервной системе
  • Особенности: Видны ядра шванновских клеток на периферии нервных волокон

Эпендимоциты

  • Внешний вид: Цилиндрические или кубические клетки, часто с ресничками
  • Окраска: Обычная гистологическая окраска (гематоксилин-эозин)
  • Локализация: Выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга
  • Особенности: Формируют однослойный эпителий, на апикальной поверхности видны реснички

Исследования и перспективы: что нас ждет в будущем?

Изучение взаимодействия нейронов и глиальных клеток остается одним из наиболее активно развивающихся направлений нейронауки. Вот несколько перспективных областей исследований:

Глиальные сети: коммуникация вне синапсов

Помимо взаимодействия с нейронами, глиальные клетки образуют собственные сети коммуникации, используя кальциевые волны и щелевые контакты. Исследование этих сетей может раскрыть новые принципы обработки информации в мозге, выходящие за рамки традиционной нейронной парадигмы.

Глиотрансмиттеры: новый уровень межклеточной коммуникации

Глиальные клетки способны выделять специфические сигнальные молекулы – глиотрансмиттеры, которые влияют на активность нейронов. Изучение механизмов их действия может привести к разработке новых подходов к лечению неврологических и психических расстройств.

Нейрон-глиальные взаимодействия в развитии мозга

Глиальные клетки играют ключевую роль в формировании нервной системы, направляя миграцию нейронов, способствуя образованию синапсов и элиминируя избыточные связи. Более глубокое понимание этих процессов может помочь в лечении нарушений развития нервной системы, таких как аутизм и шизофрения.

Глия и когнитивные функции: новые горизонты

Современные исследования показывают, что глиальные клетки активно участвуют в регуляции сна, формировании памяти и других когнитивных процессах. Дальнейшее изучение роли глии в высших нервных функциях может кардинально изменить наше понимание работы мозга.

Заключение

Наши представления о нервной системе претерпели кардинальные изменения за последние десятилетия. От простой модели, в которой нейроны играли главную роль, а глиальные клетки рассматривались как пассивная поддержка, мы пришли к пониманию нервной ткани как сложной интегрированной системы, в которой нейроны и глия находятся в постоянном взаимодействии.

Глиальные клетки не просто поддерживают нейроны, но активно модулируют их функции, участвуют в обработке информации и адаптации нервной системы к изменяющимся условиям. Они играют ключевую роль в развитии, функционировании и восстановлении нервной ткани.

Дальнейшее изучение взаимодействия нейронов и глиальных клеток открывает новые перспективы для понимания механизмов работы мозга и разработки эффективных методов лечения неврологических и психических заболеваний. Возможно, именно в этом сложном диалоге между различными клетками нервной ткани кроется ключ к разгадке многих тайн нашего мозга.

Источники

  1. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Ноздрачев А.Д. Клеточная нейробиология. – СПб.: Академия, 2019. – 280 с.
  2. Ядрихинская В.К., Гурьева П.А. Нейроглия: от второстепенной роли к ключевым игрокам // Современная нейробиология. – 2023. – № 3. – С. 45-61.
  3. Гусев Е.И., Коновалов А.Н., Скворцова В.И. Неврология и нейрохирургия. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2022. – 528 с.
  4. Алешин Н.В. Взаимодействие нейронов и глиальных клеток. – М.: Научный мир, 2021. – 342 с.
  5. Журнал «Нейрохимия». – 2024. – № 2. Специальный выпуск «Нейрон-глиальные взаимодействия».
  6. Российский физиологический журнал имени И.М. Сеченова. – 2023. – № 5. – С. 32-48.
  7. Научно-исследовательский институт нейронаук и медицины
  8. Российское общество нейробиологов
  9. Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН
  10. Научный центр неврологии РАМН
  11. Журнал «Нейрохимия»
  12. Российский физиологический журнал имени И.М. Сеченова

Вам также может понравиться