Знаете ли вы, что половину клеток вашего мозга составляют не нейроны, а совершенно другие клетки? Долгое время ученые считали, что основой работы мозга являются исключительно нейроны, а окружающие их глиальные клетки выполняют лишь вспомогательную функцию — как своеобразный «клей», скрепляющий нервную ткань. Недаром само слово «глия» происходит от греческого γλία, что означает «клей». Но последние десятилетия кардинально изменили наши представления о работе нервной системы.
Сегодня мы знаем, что взаимодействие нейронов и глиальных клеток представляет собой сложнейший диалог, без которого невозможно нормальное функционирование нашего мозга. От этого диалога зависят не только базовые функции нервной системы, но и высшие когнитивные процессы, включая память, мышление и эмоции. В этой статье мы рассмотрим строение нейронов и глиальных клеток, особенности их взаимодействия, а также последние открытия нейронауки, которые раскрывают удивительный мир нервной ткани.
Строение и функции нейрона: основа передачи информации
Нейрон – это основная структурно-функциональная единица нервной системы, специализированная на передаче и обработке информации. В отличие от большинства других клеток организма, нейроны имеют уникальное строение, которое идеально подходит для их главной функции — проведения нервных импульсов.
Анатомия нейрона: совершенный передатчик сигналов
Типичный нейрон состоит из четырех основных элементов:
- Тело нейрона (сома) – центральная часть клетки, содержащая ядро и большинство органелл. Здесь происходят основные метаболические процессы, синтез белков и других веществ, необходимых для функционирования нейрона.
- Дендриты – короткие, ветвящиеся отростки, которые принимают сигналы от других нейронов или рецепторных клеток. Они могут иметь специальные выросты – дендритные шипики, увеличивающие площадь контакта с другими нейронами.
- Аксон – длинный отросток, предназначенный для передачи нервных импульсов от тела нейрона к другим клеткам. Аксоны могут достигать значительной длины — от нескольких миллиметров до метра и более.
- Терминали аксона – концевые разветвления аксона, образующие синаптические контакты с другими клетками. Именно здесь происходит высвобождение нейромедиаторов – химических веществ, передающих сигнал следующей клетке.
Для наглядного представления строения нейрона можно обратиться к изображениям в атласах нейроанатомии. Хорошие иллюстрации нейронов различных типов можно найти на сайте NCBI Atlas of Neuroanatomy, а также в Атласе анатомии человека Р.Д. Синельникова.
Классификация нейронов: многообразие форм и функций
Нейроны необычайно разнообразны. Их классифицируют по нескольким критериям:
- По функции:
- Афферентные (сенсорные) нейроны – передают информацию от органов чувств в ЦНС
- Эфферентные (двигательные) нейроны – передают команды от ЦНС к исполнительным органам
- Вставочные (интернейроны) – осуществляют связь между другими нейронами
- По количеству отростков:
- Униполярные – имеют один отросток, отходящий от тела клетки
- Биполярные – имеют два отростка (дендрит и аксон)
- Мультиполярные – имеют множество дендритов и один аксон
- По размеру:
- Гигантские (например, клетки Беца в моторной коре, достигающие 120-150 мкм)
- Средние (20-60 мкм)
- Малые (5-20 мкм, например, зернистые клетки мозжечка)
- По форме тела:
- Пирамидные (характерны для коры головного мозга)
- Звездчатые
- Веретеновидные
- Грушевидные (клетки Пуркинье в мозжечке)
- и другие
Особенности функционирования нейрона: электрический феномен
Уникальная способность нейрона к передаче сигналов основана на электрических свойствах его мембраны. В состоянии покоя внутренняя сторона мембраны нейрона заряжена отрицательно по отношению к внешней среде (мембранный потенциал покоя составляет около -70 мВ).
При возбуждении нейрона происходит кратковременное изменение мембранного потенциала – генерируется потенциал действия, который распространяется вдоль аксона. Это явление основано на работе ионных каналов в мембране нейрона, которые избирательно пропускают ионы натрия и калия.
Передача сигнала между нейронами происходит через специализированные контакты – синапсы. В химических синапсах передача осуществляется с помощью нейромедиаторов, в электрических – через прямой электрический контакт между клетками.
Глиальные клетки: от «клея» к ключевым игрокам нейробиологии
Глиальные клетки, или нейроглия, долгое время находились в тени нейронов. Однако сегодня мы знаем, что они не просто поддерживают нейроны, но активно участвуют в работе нервной системы.
Типы глиальных клеток: разнообразие форм и функций
В нервной системе существует несколько типов глиальных клеток, каждый из которых выполняет специфические функции:
- Астроциты – звездчатые клетки с многочисленными отростками, составляющие около 60% от общего числа глиальных клеток. Различают протоплазматические астроциты (в сером веществе) и волокнистые астроциты (в белом веществе).
- Олигодендроциты – клетки с небольшим количеством отростков, составляющие около 25-30% глиальных клеток. Они образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов в центральной нервной системе.
- Микроглия – самые мелкие глиальные клетки, выполняющие иммунные функции в нервной ткани. Они способны к амебоидному движению и фагоцитозу.
- Шванновские клетки – глиальные клетки периферической нервной системы, формирующие миелиновую оболочку аксонов за пределами ЦНС.
- Эпендимоциты – клетки, выстилающие желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера и регуляции состава спинномозговой жидкости.
- NG2-глия (нейрально-глиальные антиген 2-положительные клетки) – относительно недавно открытый тип глиальных клеток, способных к дифференцировке в олигодендроциты.
Количественное соотношение нейронов и глии: корректировка представлений
Долгое время считалось, что глиальные клетки численно значительно превосходят нейроны в соотношении 10:1 или даже выше. Однако современные исследования показали, что это соотношение ближе к 1:1. По данным современных исследований, в человеческом мозге содержится около 84 миллиардов глиальных клеток и 86 миллиардов нейронов.
Интересно, что это соотношение различается в разных отделах мозга: в коре больших полушарий глиальные клетки преобладают над нейронами в соотношении примерно 4:1, а в мозжечке, наоборот, нейронов в 4 раза больше, чем глиальных клеток.
Эволюция представлений о функциях глии: от второстепенных к ключевым
Когда в 1846 году Рудольф Вирхов ввел термин «нейроглия», он рассматривал эти клетки как своего рода соединительный материал, «клей» для нейронов. Позднее, в начале XX века, Сантьяго Рамон-и-Кахаль и Камилло Гольджи расширили представления о глии, но все равно считали ее вспомогательной тканью.
Современная нейронаука полностью пересмотрела роль глиальных клеток. Сегодня мы знаем, что они выполняют множество жизненно важных функций:
- Опорная функция – создание структурного каркаса для нейронов
- Трофическая функция – обеспечение нейронов питательными веществами
- Защитная функция – защита нейронов от механических повреждений и патогенов
- Изоляционная функция – образование миелиновой оболочки вокруг аксонов
- Регуляторная функция – модуляция синаптической передачи
- Гомеостатическая функция – поддержание ионного и водного баланса
- Участие в нейрогенезе – влияние на образование и интеграцию новых нейронов
- Фагоцитарная функция – удаление клеточного дебриса и погибших нейронов
- Формирование гемато-энцефалического барьера – регуляция проницаемости сосудов мозга
Взаимодействие нейронов и глиальных клеток: сложный диалог
Современные исследования показывают, что нейроны и глиальные клетки находятся в постоянном взаимодействии, формируя единую функциональную систему.
Миелинизация аксонов: ускорение прохождения импульса
Одним из наиболее изученных взаимодействий является образование миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов. Этот процесс осуществляют олигодендроциты в ЦНС и шванновские клетки в периферической нервной системе.
Миелиновая оболочка представляет собой многослойную липопротеиновую структуру, которая оборачивается вокруг аксона, оставляя небольшие промежутки – перехваты Ранвье. Такое строение обеспечивает быстрое сальтаторное (скачкообразное) проведение нервного импульса от одного перехвата к другому, что значительно увеличивает скорость передачи сигнала.
Нарушение процессов миелинизации лежит в основе ряда серьезных неврологических заболеваний, таких как рассеянный склероз, при котором иммунная система атакует миелиновые оболочки, что приводит к нарушению проведения нервных импульсов.
Синаптическая пластичность: глия как модулятор
Хотя классическое представление о синапсе включает только пре- и постсинаптический нейроны, современные исследования показывают, что астроциты активно участвуют в синаптической передаче, формируя так называемый «трехсторонний синапс».
Астроциты могут выделять нейроактивные вещества (глиотрансмиттеры) и модулировать синаптическую передачу. Они способны усиливать или ослаблять синаптические связи, что играет важную роль в процессах обучения и памяти.
Нейрометаболическая поддержка: энергетическое обеспечение
Астроциты играют ключевую роль в энергетическом обеспечении нейронов. Они поглощают глюкозу из крови и преобразуют ее в лактат, который затем передается нейронам в качестве энергетического субстрата.
Кроме того, астроциты участвуют в регуляции мозгового кровотока, обеспечивая приток крови к активно работающим нейронам – явление, известное как нейрососудистое сопряжение.
Нейроиммунное взаимодействие: защита и восстановление
Микроглиальные клетки являются резидентными макрофагами ЦНС и образуют первую линию защиты от патогенов и повреждений. При повреждении нервной ткани взаимодействие между глиальными клетками и нейронами становится особенно интенсивным и координированным. Астроциты быстро реагируют на повреждения, создавая защитный барьер вокруг поврежденного участка.
Микроглия удаляет клеточный дебрис и патогены путем фагоцитоза, а также выделяет различные факторы роста, способствующие восстановлению нервной ткани.
Новейшие открытия в области взаимодействия нейронов и глии
Последние десятилетия ознаменовались революционными открытиями в понимании роли глиальных клеток и их взаимодействия с нейронами.
Глия и формирование памяти: неожиданная роль
Научные исследования показали, что ключевыми участниками в формировании долговременной памяти являются не нейроны, а глиальные клетки – астроциты. Они участвуют в переводе кратковременной памяти в долговременную, модулируя синаптическую пластичность.
Исследования под руководством академика Павла Балабана из Института высшей нервной деятельности РАН демонстрируют, что глиальные клетки играют ключевую роль в процессах памяти, вопреки традиционному представлению о доминирующей роли нейронов.
NG2-глия: новый тип с уникальными свойствами
Относительно недавно был обнаружен новый тип глиальных клеток – NG2-глия, которая обладает уникальными свойствами. NG2-глиальные клетки способны образовывать синапсы с нейронами напрямую, причем двух типов: ГАМКергические и глутаматные. Они также могут присоединяться к уже существующим синапсам, охватывать аксоны и взаимодействовать с нейромедиаторами во внеклеточной среде.
Эти клетки представляют особый интерес для исследователей, поскольку они находятся на границе между глиальными клетками и нейронами, обладая свойствами обоих типов клеток.
Глия и нейродегенеративные заболевания: новые терапевтические мишени
Современные исследования показывают, что глиальные клетки играют важную роль в развитии нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера, Паркинсона и боковой амиотрофический склероз.
Например, была установлена связь между развитием болезни Паркинсона и глией кишечника, что подтверждает гипотезу о том, что это заболевание может начинаться в кишечнике и затем распространяться в мозг.
Трансформация глиальных клеток в нейроны: перспективы регенеративной медицины
Одним из наиболее перспективных направлений является исследование возможности превращения глиальных клеток в нейроны. Ученые из Университета Пенсильвании создали молекулярный “коктейль”, который способен превращать глиальные клетки в функционирующие нейроны.
Это открывает новые возможности для лечения нейродегенеративных заболеваний и травм нервной системы, поскольку глиальные клетки, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению во взрослом организме.
Чек-лист: основные типы глиальных клеток и их функции
Для лучшего запоминания информации предлагаем вам удобный чек-лист, который можно использовать для систематизации знаний о глиальных клетках:
Астроциты
- Звездчатая форма с многочисленными отростками
- Составляют около 60% от всех глиальных клеток
- Участвуют в формировании гемато-энцефалического барьера
- Регулируют ионный и водный баланс
- Обеспечивают нейроны питательными веществами
- Модулируют синаптическую передачу
- Участвуют в формировании долговременной памяти
- Регулируют мозговой кровоток
Олигодендроциты
- Небольшие клетки с ограниченным числом отростков
- Составляют около 25-30% глиальных клеток
- Формируют миелиновую оболочку аксонов в ЦНС
- Ускоряют проведение нервных импульсов
- Обеспечивают трофическую поддержку аксонов
- Один олигодендроцит может миелинизировать несколько аксонов
Микроглия
- Самые мелкие глиальные клетки
- Происходят из мезодермы (в отличие от других глиальных клеток)
- Выполняют иммунные функции в ЦНС
- Способны к амебоидному движению и фагоцитозу
- Удаляют клеточный дебрис и патогены
- Выделяют факторы роста и цитокины
- Участвуют в нейровоспалении
- Играют роль в развитии нейродегенеративных заболеваний
Шванновские клетки
- Глиальные клетки периферической нервной системы
- Формируют миелиновую оболочку аксонов вне ЦНС
- Одна клетка миелинизирует только один участок аксона
- Участвуют в регенерации периферических нервных волокон
- Образуют неврилемму (оболочку Шванна)
Эпендимоциты
- Выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга
- Участвуют в образовании и циркуляции спинномозговой жидкости
- Образуют реснички, способствующие движению ликвора
- Формируют барьер между кровью и спинномозговой жидкостью
NG2-глия
- Относительно недавно открытый тип глиальных клеток
- Могут образовывать синапсы с нейронами
- Способны дифференцироваться в олигодендроциты
- Участвуют в ремиелинизации при повреждениях
- Взаимодействуют с нейромедиаторами во внеклеточной среде
Часто задаваемые вопросы о нейронах и глиальных клетках
Вопрос 1: Могут ли глиальные клетки генерировать электрические импульсы, как нейроны?
Ответ: В отличие от нейронов, большинство глиальных клеток не генерируют потенциалы действия. Однако они способны к медленным изменениям мембранного потенциала и могут использовать кальциевые сигналы для межклеточной коммуникации. Интересно, что некоторые типы глиальных клеток, в частности NG2-глия, могут проявлять электрическую активность, схожую с нейрональной.
Вопрос 2: Сколько нейронов и глиальных клеток в мозге человека?
Ответ: Согласно современным исследованиям, мозг человека содержит около 86 миллиардов нейронов и примерно 84 миллиарда глиальных клеток. Таким образом, соотношение глии к нейронам составляет примерно 1:1, хотя в разных отделах мозга это соотношение может значительно различаться.
Вопрос 3: Могут ли глиальные клетки превращаться в нейроны?
Ответ: Да, в определенных условиях некоторые типы глиальных клеток, в частности астроциты, могут трансформироваться в нейроны. Этот процесс может происходить спонтанно при повреждениях мозга, а также может быть индуцирован с помощью специальных молекулярных «коктейлей». Это открывает перспективы для регенеративной медицины в лечении нейродегенеративных заболеваний.
Вопрос 4: Какие заболевания связаны с нарушением функций глиальных клеток?
Ответ: Нарушение функций глиальных клеток может приводить к различным заболеваниям нервной системы:
- Демиелинизирующие заболевания (рассеянный склероз, лейкодистрофии) – связаны с нарушением функций олигодендроцитов
- Нейродегенеративные заболевания (болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона) – связаны с дисфункцией астроцитов и микроглии
- Опухоли (глиомы, астроцитомы) – развиваются из глиальных клеток
- Нейровоспалительные заболевания – связаны с активацией микроглии
Вопрос 5: Каковы основные различия между нейронами и глиальными клетками?
Ответ: Основные различия включают:
- Нейроны генерируют и проводят электрические импульсы, большинство глиальных клеток этого не делают
- Нейроны не способны к делению во взрослом организме, многие глиальные клетки сохраняют эту способность
- Нейроны имеют специализированные отростки (аксоны и дендриты), глиальные клетки имеют более разнообразную морфологию
- Нейроны образуют синапсы для передачи сигналов, глиальные клетки обычно не образуют таких структур (исключение – NG2-глия)
- Мембранный потенциал
Мембранный потенциал и электрическая активность
Мембранный потенциал нейронов гораздо ниже (около -70 мВ), чем у глиальных клеток (около -90 мВ). При этом нейроны способны отвечать на раздражение генерацией потенциала действия, а глиальные клетки обычно реагируют более медленными изменениями мембранного потенциала.
Новые перспективы терапии на основе взаимодействия нейронов и глии
Понимание сложных взаимоотношений между нейронами и глиальными клетками открывает новые перспективы для лечения заболеваний нервной системы.
Ремиелинизация: восстановление проводимости
Одно из наиболее перспективных направлений – стимуляция процессов ремиелинизации при демиелинизирующих заболеваниях, таких как рассеянный склероз. При повреждениях нервной ткани олигодендроциты и шванновские клетки начинают процесс ремиелинизации аксонов, восстанавливая их изоляцию и обеспечивая нормальную передачу нервных импульсов.
Современные исследования направлены на разработку методов стимуляции этого процесса, в том числе с использованием факторов роста, стволовых клеток и генной терапии.
Модуляция нейровоспаления: контроль иммунных реакций
Микроглиальные клетки играют ключевую роль в нейровоспалении, которое сопровождает многие неврологические заболевания. Регуляция их активности может помочь в лечении нейродегенеративных заболеваний, инсульта и черепно-мозговых травм.
Исследования показывают, что переключение микроглии из провоспалительного в противовоспалительное состояние может способствовать восстановлению нервной ткани и предотвращать прогрессирование заболевания.
Клеточная терапия: замена утраченных клеток
Трансплантация глиальных клеток или их предшественников рассматривается как перспективный метод лечения ряда неврологических заболеваний. Например, трансплантация олигодендроцитов может способствовать ремиелинизации при демиелинизирующих заболеваниях, а трансплантация астроцитов может улучшить трофическую поддержку нейронов при нейродегенеративных заболеваниях.
Репрограммирование глиальных клеток: новые нейроны из глии
Особое внимание привлекает возможность превращения глиальных клеток в нейроны. Ученые из Университета Пенсильвании разработали молекулярный «коктейль», способный трансформировать астроциты в функционирующие нейроны.
Этот подход особенно перспективен для лечения нейродегенеративных заболеваний и травм нервной системы, поскольку позволяет использовать собственные клетки пациента для замены утраченных нейронов.
Сравнение нейронов и глиальных клеток
Для наглядного представления основных различий между нейронами и глиальными клетками предлагаем следующую сравнительную таблицу:
Характеристика | Нейроны | Глиальные клетки |
---|---|---|
Количество в мозге человека | ~86 миллиардов | ~84 миллиарда |
Способность к делению во взрослом организме | Отсутствует (за редкими исключениями) | Сохраняется |
Генерация потенциала действия | Да | Нет (за исключением некоторых типов NG2-глии) |
Мембранный потенциал покоя | ~ -70 мВ | ~ -90 мВ |
Образование синапсов | Да | Обычно нет (кроме NG2-глии) |
Основная функция | Генерация и передача нервных импульсов | Поддержка и модуляция работы нейронов |
Формирование миелиновой оболочки | Нет | Да (олигодендроциты и шванновские клетки) |
Реакция на повреждение | Ограниченная способность к восстановлению | Активная пролиферация и миграция |
Фагоцитарная активность | Отсутствует | Присутствует (особенно у микроглии) |
Метаболическая активность | Высокая (требуют постоянного поступления глюкозы) | Умеренная, но могут накапливать гликоген |
Морфология | Строго специализированная | Более разнообразная |
Руководство по визуализации различных типов глиальных клеток
Для исследователей и студентов важно уметь идентифицировать различные типы глиальных клеток при микроскопическом изучении нервной ткани. Вот краткое руководство по их визуальному распознаванию:
Астроциты
- Внешний вид: Звездчатая форма с многочисленными ветвящимися отростками
- Окраска: Хорошо выявляются при иммуногистохимическом окрашивании на GFAP (глиальный фибриллярный кислый белок)
- Локализация: Равномерно распределены в сером и белом веществе, часто контактируют с капиллярами
- Особенности: Протоплазматические астроциты в сером веществе имеют более короткие и ветвистые отростки, волокнистые в белом веществе – более длинные и менее ветвящиеся
Олигодендроциты
- Внешний вид: Небольшие округлые клетки с немногочисленными тонкими отростками
- Окраска: Выявляются при окраске на миелиновые белки (MBP, PLP)
- Локализация: Преимущественно в белом веществе, часто располагаются рядами вдоль аксонов
- Особенности: Один олигодендроцит может формировать миелиновую оболочку для нескольких аксонов
Микроглия
- Внешний вид: Мелкие клетки с тонкими ветвящимися отростками в покое; амебоидная форма в активированном состоянии
- Окраска: Выявляются при окраске на Iba1 или CD68
- Локализация: Равномерно распределены по всей нервной ткани
- Особенности: В активированном состоянии отростки становятся толще, а тело увеличивается
Шванновские клетки
- Внешний вид: Уплощенные клетки, спирально обернутые вокруг аксона
- Окраска: Выявляются при окраске на S100 и миелиновые белки
- Локализация: Только в периферической нервной системе
- Особенности: Видны ядра шванновских клеток на периферии нервных волокон
Эпендимоциты
- Внешний вид: Цилиндрические или кубические клетки, часто с ресничками
- Окраска: Обычная гистологическая окраска (гематоксилин-эозин)
- Локализация: Выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга
- Особенности: Формируют однослойный эпителий, на апикальной поверхности видны реснички
Исследования и перспективы: что нас ждет в будущем?
Изучение взаимодействия нейронов и глиальных клеток остается одним из наиболее активно развивающихся направлений нейронауки. Вот несколько перспективных областей исследований:
Глиальные сети: коммуникация вне синапсов
Помимо взаимодействия с нейронами, глиальные клетки образуют собственные сети коммуникации, используя кальциевые волны и щелевые контакты. Исследование этих сетей может раскрыть новые принципы обработки информации в мозге, выходящие за рамки традиционной нейронной парадигмы.
Глиотрансмиттеры: новый уровень межклеточной коммуникации
Глиальные клетки способны выделять специфические сигнальные молекулы – глиотрансмиттеры, которые влияют на активность нейронов. Изучение механизмов их действия может привести к разработке новых подходов к лечению неврологических и психических расстройств.
Нейрон-глиальные взаимодействия в развитии мозга
Глиальные клетки играют ключевую роль в формировании нервной системы, направляя миграцию нейронов, способствуя образованию синапсов и элиминируя избыточные связи. Более глубокое понимание этих процессов может помочь в лечении нарушений развития нервной системы, таких как аутизм и шизофрения.
Глия и когнитивные функции: новые горизонты
Современные исследования показывают, что глиальные клетки активно участвуют в регуляции сна, формировании памяти и других когнитивных процессах. Дальнейшее изучение роли глии в высших нервных функциях может кардинально изменить наше понимание работы мозга.
Заключение
Наши представления о нервной системе претерпели кардинальные изменения за последние десятилетия. От простой модели, в которой нейроны играли главную роль, а глиальные клетки рассматривались как пассивная поддержка, мы пришли к пониманию нервной ткани как сложной интегрированной системы, в которой нейроны и глия находятся в постоянном взаимодействии.
Глиальные клетки не просто поддерживают нейроны, но активно модулируют их функции, участвуют в обработке информации и адаптации нервной системы к изменяющимся условиям. Они играют ключевую роль в развитии, функционировании и восстановлении нервной ткани.
Дальнейшее изучение взаимодействия нейронов и глиальных клеток открывает новые перспективы для понимания механизмов работы мозга и разработки эффективных методов лечения неврологических и психических заболеваний. Возможно, именно в этом сложном диалоге между различными клетками нервной ткани кроется ключ к разгадке многих тайн нашего мозга.
Источники
- Пантелеев С.С., Багаев В.А., Ноздрачев А.Д. Клеточная нейробиология. – СПб.: Академия, 2019. – 280 с.
- Ядрихинская В.К., Гурьева П.А. Нейроглия: от второстепенной роли к ключевым игрокам // Современная нейробиология. – 2023. – № 3. – С. 45-61.
- Гусев Е.И., Коновалов А.Н., Скворцова В.И. Неврология и нейрохирургия. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2022. – 528 с.
- Алешин Н.В. Взаимодействие нейронов и глиальных клеток. – М.: Научный мир, 2021. – 342 с.
- Журнал «Нейрохимия». – 2024. – № 2. Специальный выпуск «Нейрон-глиальные взаимодействия».
- Российский физиологический журнал имени И.М. Сеченова. – 2023. – № 5. – С. 32-48.
- Научно-исследовательский институт нейронаук и медицины
- Российское общество нейробиологов
- Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН
- Научный центр неврологии РАМН
- Журнал «Нейрохимия»
- Российский физиологический журнал имени И.М. Сеченова